Han pasado cuatro años desde los acontecimientos de El lado oscuro de la Luna. Tras la guerra, la humanidad comenzó a desconfiar de los Autobots, dando origen a Cemetery Wind, una organización secreta dedicada a cazarlos y exterminarlos.
Sin embargo, su misión se ve interrumpida por la aparición de otra fuerza militar: G.I. Joe, una organización de élite que conoce la existencia de los Transformers desde su llegada a la Tierra. Convencidos de que no todos los Cybertronianos representan una amenaza, los G.I. Joe deciden enfrentarse a Cemetery Wind para proteger a los Autobots y evitar una guerra basada en el miedo y la desinformación.
Aunque ambas organizaciones parecían estar conectadas por un pasado que muy pocos conocen, el conflicto entre ellas solo era el comienzo de algo mucho más grande. Mientras Optimus Prime y sus aliados luchan por sobrevivir, la pérdida de Sam Witwicky vuelve a convertirse en una herida imposible de sanar, recordándoles el enorme precio que ha tenido su guerra en la Tierra.
Sin que ninguno de los bandos lo sospeche, una nueva alianza comienza a formarse en las sombras. Cobra y los Decepticons preparan un plan que podría cambiar para siempre el destino de la humanidad y de Cybertron, obligando a Autobots y G.I. Joe a unir fuerzas antes de que sea demasiado tarde.
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