Цитоскелет эукариот. Актиновые микрофиламенты окрашены в красный, микротрубочки - в зелёный, ядра клеток - в голубой цвет.
Цитоскеле́т - это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живойклетки. Он присутствует во всех клеткахэукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет - динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.
Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.
Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины,тубулин-динеиновая система).
Цитоскелет эукариотПравить
Клетки эукариот содержат три типа так называемых филаментов. Этосупрамолекулярные, протяжённые структуры, состоящие из белков одного типа, сходные с полимерами. Разница заключается в том, что в полимерах связь между мономерами ковалентная, а в филаментах связь составных единиц обеспечивается за счёт слабого нековалентного взаимодействия.
Актиновые филаменты (микрофиламенты)Править
Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии имикроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе смиозином - в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.
Промежуточные филаментыПравить
Диаметр промежуточных филаментовсоставляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета.
Схема, показывающая цитоплазму, вместе с её компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома
МикротрубочкиПравить
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц - альфа- и бета- формы тубулина. Микротрубочки - крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы -кинезин и динеин), образуют основуаксонемы ундулиподий и веретено деления при митозе и мейозе.
Цитоскелет прокариот - это система нитеподобных структур, которые преимущественно являются упорядоченными полимерами белководного класса, наличествует в клеткахбактерий и архей. Все исследованные (на 2006 год) белки цитоскелета бактерий способны к самоорганизации в длинныефиламенты in vitro.[1]
Цитоскелет прокариот был впервые открыт в начале 1990 годов, когда было установлено, что почти все бактерии и большинство архей содержат белок FtsZ, которые является гомологом тубулина, и может полимеризовываться в филаменты, которые образуют кольцо (Z-кольцо) во время клеточного деления.[2] Позднее были выявлены и прокариотические гомологи актина. Эти открытия изменили представления о том, что именно отсутствие цитоскелета является наиважнейшей причиной меньших размеров и более простой организации прокариот в сравнении с эукариотами. Вместо этого сейчас допускается, что относительная простота бактерий и архей связана с отсутствием белков-двигателей(по крайней мере, до сих пор они выявлены не были), которые «ходят» вдоль филаментов цитоскелета и обеспечивают транспорт разных структур, а также и локомоцию всей клетки.[3]
Наличие у прокариот гомологов актина и тубулина позволяет допустить, что эти два класса нуклеотид-связывающих белков, которые могут образовывать длинные филаменты, возникли в процессеэволюции достаточно давно, ещё до появления эукариот. Однако, ядерные и безъядерные организмы по-разному их используют, например, в цитокинезебактерий задействован гомолог тубулина FtsZ, тогда как у эукариот эту функцию осуществляют актиновые филаменты, в расхождении молекул ДНК во время деления у бактерий, наоборот, принимают участие гомологи актина, а у эукариот -микротрубочки из тубулина, которые образуют веретено деления. Также у прокариот был выявлен, по крайней мере, один класс белков, которые могут считаться гомологами белковпромежуточных филаментов и один класс белков цитоскелета (MinD/PraA), которые не имеют соответствующих у эукариот.
