Поверхностный аппарат клеток состоит из 3 субсистем - плазматической мембраны, надмембранного комплекса (гликокаликс или клеточная стенка) и субмембранного опорно-сократительного аппарата - и выполняет три универсальные для всех разновидностей клеток функции: барьерную, транспортную и рецепторную. Кроме того, у отдельных разновидностей клеток наряду с общими функциями он может выполнять и ряд специфических функций, присущих только данному типу клеток (например, механическая тургорная функция клеточной стенки у клеток растений).
В структурном отношении субмембранный опорно-сократительный аппарат является специализированной периферической частью цитоскелета клетки. Он необходим для всех видов изменений рельефа клеточной поверхности. Например, формирование экзоцитозного пузырька и его отшнуровывание происходят с активным участием субмембранного сократимого аппарата. Этот процесс блокируется веществами, разрушающими микрофиламенты и микротрубочки субмембранной системы.
Во время экзоцитоза окруженный мембраной пузырек активно перемещается к поверхности клетки тоже за счет деятельности опорно-сократимой системы. В месте соприкосновения транспортного пузырька с внутренней поверхностью клетки происходит разборка опорно- сократимых структур, благодаря чему мембрана, окружающая пузырек, может вступить в непосредственный контакт с плазматической мембраной клетки.
Надмембранный комплекс клеток включает в себя гликокаликс, о котором было подробно рассказано в предыдущей лекции, и для некоторых типов клеток клеточную стенку. Общим принципом структурно-биохимической организации клеточных стенок эукариот является наличие сложного каркаса из параллельно расположенных фибрилл и волокон, связанных поперечными перемычками. Вторым компонентом клеточной стенки служит аморфный матрикс, заполняющий промежутки между волокнами каркаса по принципу железобетонных конструкций. Так, например, роль каркаса клеточной стенки высших растений выполняют фибриллы целлюлозы, скрепленные поперечними перемычками из двух пектиновых полисахаридов - рамногалактуронана и арабиногалактана (рис. 84, В). Фибриллы целлюлозы собираются на поверхности клетки под влиянием специальных ферментов, встроенных в плазматическую мембрану, которые и осуществляют полимеризацию данного полисахарида из моносахаридов. При этом ориентация фибрилл зависит от расположения микротрубочек в периферических слоях цитоплазмы: фибриллы целлюлозы всегда располагаются параллельно микротрубочкам, так как ферментные комплексы, вероятно, перемещаются вдоль микротрубочек под действием актиновых нитей (рис. 84, Б). Полисахаридные компоненты клеточной стенки синтезируются также в аппарате Гольджи и, транспортируясь в виде секреторних пузырьков, выделяются на поверхности клетки путем экзоцитоза (рис. 84, А). В растительной клеточной стенке имеются поры с диаметром от 3.5 до 5.2 нм. Эта величина достаточно мала, чтобы существенно замедлить проникновение макромолекул, молекулярная масса которых превышает 15 - 20 кДа. Поверхностный аппарат необходим также для формирования постоянных клеточных контактов. Основной тип контактов, механически
