Câu 18. Sự đa dạng trong quần thể tác nhân gây bệnh. Nấm, vi khuẩn, virus, các yếu tố điều khiển sự tiến hóa của tác nhân gây bệnh.
* Nấm - Sinh sản hữu tính
Nấm và vi sinh vật giống nấm gây bệnh cây được phân loại thành các ngành (Division) khác nhau trên cơ sở sinh sản hữu tính, ví dụ Ngành Nấm Trứng (Oomycota) (ví dụ như Phytophthora) sinh sản hữu tính tạo bào tử trứng (oospore); Ngành Nấm Đảm (Basidiomycota) (ví dụ như các loại nấm gỉ sắt) sinh sản hữu tính tạo bào tử đảm (basidiospore); Ngành Nấm Túi (Ascomycota) (ví dụ như nấm đạo ôn lúa Magnaporthe oryzae) sinh sản hữu tính tạo bào tử túi (ascospore).
Trong quá trình sinh sản hữu tính, nấm có thể trao đổi vật liệu di truyền thông qua tái tổ hợp dẫn tới kiểu hình (kể cả các tính trạng kháng bệnh) của con cháu khác với bố mẹ.
Nấm sinh sản hữu tính nhờ sự tương hợp hữu tính (sexual compatibility) và được điều khiển bởi các gen qui định kiểu ghép cặp (mating type) khác nhau. Nếu sự sinh sản hữu tính được thực hiện từ 2 cá thể khác nhau thì nấm được gọi là loài dị tản (heterothallic). Ví dụ nấm Phytophthora infestans là một loài dị tản, có 2 kiểu ghép cặp ký hiệu là A1 và A2. Chỉ khi 2 mẫu nấm P. infestans độc lập (dị tản) có kiểu ghép cặp khác nhau mới có thể sinh sản hữu tính. Nếu sự sinh sản hữu tính được thực hiện từ cùng một cá thể (tự thụ) thì nấm được gọi là loài đồng tản (homothallic). Chú ý sinh sản hữu tính đồng tản không được điều khiển bởi gen qui định kiểu ghép cặp và cũng không tạo ra sự đa dạng di truyền.
Sự giao phối chéo (intersterility) khác loài chỉ xảy ra đối với nấm đảm và cũng chỉ xảy ra giữa các loài khá đồng nhất về di truyền. Sinh sản cận tính (parasexuality), thường được định nghĩa chính thức là một hình thức sinh sản hữu tính trong loài, nhưng cũng có thể xảy ra giữa các loài có quan hệ gần gũi như đã được chứng minh đối với một số loài nấm trứng như Phytophthora. Chú ý trong sinh sản cận tính khác loài, có sự trao đổi và tái tổ hợp vật liệu di truyền nhưng không có phân bào giảm nhiễm (meiosis). Nhiều loài nấm Phytophthora thường phát hiện thấy cùng gây bệnh trên một cây và việc giao phối cận tính có thể xảy ra, nhưng con lai thường bất dục. vi dụ chỉ khoảng 4-5% con lai giữa P. palmivora và P. cinnamomi có khả năng sinh bào tử trứng.
Sư trao đổi vật liệu di truyền thông qua sinh sản có nghĩa từ thế hệ bố mẹ sang thế hệ con cháu được gọi là chuyển gen theo chiều dọc (vertical gene transfer).
* Nấm – chuyển gen theo chiều ngang
Cho tới nay, nhiều bằng chứng cho thấy nấm có khả năng chuyển vật liệu di truyền không thông qua sinh sản giữa các cá thể trong loài và khác loài. Sự di chuyển vật liệu di truyền theo kiểu này được gọi là chuyển gen theo chiều ngang (horizontal gene transfer). Sự chuyển gen theo chiều ngang có thể thực hiện thông qua plasmid (vd plasmid của nấm Neurospora; chú ý plasmid của nấm thường là dạng sợi thẳng, kích thước khoảng 2-10 kb); virus (ví dụ virus của nấm Rhizoctonia solani)...
* Nấm – Đột biến
Đối với nấm, ngoại trừ nấm đảm, thì giai đoạn vô tính và sinh sản vô tính chiếm ưu thế trong chu kỳ phát triển. Nhiều loài thậm chí giai đoạn hữu tính không xảy ra trong tự nhiên (ví dụ như đối với nấm đạo ôn lúa Magnaporthe oryzae). Như vậy đột biến là một cơ chế quan trọng dẫn tới sự đa dạng của nấm.
